在麻风分枝杆菌的学习中，我们提到：麻风分枝杆菌是至今唯一仍不能人工培养的细菌。犰狳是研究麻风病的主要动物模型。犰狳是除人类以外唯一的动物麻风病来源，直至年有报道苏格兰红松鼠中发现麻风病。
那么，犰狳（qíüyú），究竟是个什么样的生物呢？
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犰狳：像乌龟的兔子，还是小型装甲车？反正不是穿山甲！犰狳、穿山甲，别傻傻分不清
犰狳是广泛分布在南美洲以及部分北美洲的半掘地哺乳动物。严格来说，犰狳只是对于贫齿总目有甲目所有物种的泛称。由于犰狳与穿山甲都身披盔甲，所以人们总会将两者混淆，作为犰狳科长，我是绝不允许我们家小犰狳认错亲戚哒！
不过，把犰狳和穿山甲搞混的不只是我们，在上世纪90年代，生物学家们也傻傻分不清楚，以至于将贫齿总目(Xenarthra)和鳞甲目(Pholidota)放在一块。
简化的形态学导向进化树，主要基于年MichaelNovacek的研究。（图/DarrenNaish）
但是随着分子生物学的发展，科学家一直对物种进化树进行修正。所以目前来看，贫齿总目的犰狳和鳞甲目的穿山甲可是八竿子打不着。
简化的分子导向进化树，主要基于Amrine-Madsen、Asher等人的研究。（图/DarrenNaish）
贫齿总目早在古新纪（约万年前）与上新纪（约万年前）之间就随着大陆漂移被分离到南美洲大陆[1]。
贫齿总目被认为是胎盘哺乳动物四大分支之一[2]，下又分披毛目与有（披）甲目。有甲目下有四科，其中潘帕兽科(Pampatheriidae)、雕齿兽亚科(Glyptodontinae)已灭绝，目前仅存倭犰狳科(Chlamyphoridae)8属13种、犰狳科(Dasypodidae)1属7种。
潘帕兽科化石。长两米，甲壳由多块骨头融合而成，约1万年前灭绝。（图/SakuTakakusaki）
雕齿兽亚科星尾兽与雕齿兽。最重可达2吨，约1万年前灭绝。（图/RobertBruceHorsfall）
有了盔甲，再无软肋？
所有的有甲目物种都拥有一个由骨化的真皮组织形成的“鳞甲”外壳[3]，犰狳（Armadillo）在西班牙语中被译为“littlearmouredone(小装甲车)”，在纳瓦特尔语中被译为“turtle-rabbit(像乌龟的兔子)”。不同种犰狳体型差异较大，最小的倭犰狳科倭犰狳(Chlamyphorustruncatus)体长只有80-毫米，而倭犰狳科的大犰狳(Priodontesmaximus)可达75-厘米。
犰狳的硬壳可以简单分成三部分：前部、带部和尾部。前部和尾部是由致密外骨层和泡沫状骨网络构成的夹层结构复合组成，这种结构与龟壳类似[4]。带与带之间部分重叠并相互连接以提供较好的灵活性。前部与尾部的强度达到了大约1MPa（相当于高强度钢铁），而带部的强度大约有MPa[5]。
九带犰狳(Dasypusnovemcinctus)硬壳a.前部、b.带部、c.尾部[5]。
因为有甲，进化出比例最长的丁丁但是，犰狳的硬壳可不是仅仅用来防御捕食者那么简单。由于一直伴随着这样一个“盔甲”，犰狳的形态以及功能进化也受到很大的影响。
在哺乳动物中，覆甲与跎行有很大的联系[6]，并且由于硬壳的保护，覆甲动物就不需要高速移动躲避捕食者，因此它们的代谢能力就会很低，进而就会进食低能量密度的食物（例如蚂蚁）。所以，硬壳可能就是影响犰狳生活习惯进化的重要因素[7]。
大部分动物在面临缺氧时会增加呼吸深度，但是犰狳由于硬壳的原因，胸骨僵硬，所以它们只能加快呼吸频率来获取更多的氧气[8]。另外，由于硬壳的热传导非常好，并且缺乏脂肪和毛发的保温，加之较低的代谢水平，犰狳的体温较低，只有33-36℃，所以这也限制了犰狳的分布。除了九带犰狳扩散到美国之外，其他犰狳全部分布在中南美洲。
由于硬壳的存在，犰狳的啪啪啪也成了问题。但是！！！犰狳为了传宗接代，进化出哺乳动物中相对身体最长的丁丁。雄性拉河三带犰狳(Tolypeutesmatacus)的阴茎长度约有体长的一半，而雄性长毛犰狳(Chaetophractusvellerosus)更是超过体长的60%[9]！小犰狳在出生时并没有硬壳，因为它们的骨质皮层很小并且由于缺少连接组织而相互分离[10]，但是成熟之后将被紧密的缝合在一起。所以为避免柔软小犰狳被伤害，犰狳妈妈必须一步不离的保护着他们。
小犰狳(Zaedyuspichiy).a.新出生的小犰狳b.出生两周后[7]
但是，犰狳绝不是恋母的物种。大部分犰狳的哺乳期相对较短，并且小犰狳的增长速度极快。初步分析，犰狳哺乳期只有其他哺乳动物的一半[7]。九带犰狳由于多胞胎的原因，一窝幼崽要多于其他犰狳。
22种成体质量在1,-4,g之间哺乳动物的平均值
参考资料：
1.Marinho-FilhoJ,Guimar?esMM,ReisML,etal.ThediscoveryoftheBrazilianthree-bandedarmadillointhecerradoofcentralBrazil[J].Edentata,:11-13.
2.SuperinaM,PagnuttiN,AbbaAM.Whatdoweknowaboutarmadillos?AnanalysisoffourcenturiesofknowledgeaboutagroupofSouthAmericanmammals,withemphasisontheirconservation[J].MammalReview,,44(1):69–80.
3.GaudinTJ,McDonaldHG()Morphology-basedinvestigationsofthephylogeneticrelationshipsamongextantandfossilxenarthrans.In:VizcaínoSF,LoughryWJ(eds)TheBiologyoftheXenarthra.UniversityPressofFlorida,Gainesville,pp24–36
4.H.Rhee,M.F.Horstemeyer,Y.Hwang,H.Lim,H.ElKadiri,W.Trim,Mater.Sci.Eng.C29().
5.RheeH,HorstemeyerMF,RamsayA.AstudyonthestructureandmechanicalbehavioroftheDasypusnovemcinctus,shell[J].MaterialsScienceEngineeringC,,31(2):-.
6.LovegroveBG.TheEvolutionofBodyArmorinMammals:PlantigradeConstraintsofLargeBodySize[J].Evolution,,55(7):-.
7.SuperinaM,LoughryWJ.LifeontheHalf-Shell:ConsequencesofaCarapaceintheEvolutionofArmadillos(Xenarthra:Cingulata)[J].JournalofMammalianEvolution,,19(3):-.
8.BoggsDF,FrappellPB,JrKD.Ventilatory,cardiovascularandmetabolicresponsestohypoxiaandhypercapniainthearmadillo.[J].RespirationPhysiology,,(2):.
9.HerrickJR,CampbellMK,SwansonWF.ElectroejaculationandsemenanalysisintheLaPlatathree‐bandedarmadillo(Tolypeutesmatacus)[J].ZooBiology,,21(5):-.
10.VickaryousMK,HallBK.Osteodermmorphologyanddevelopmentinthenine-bandedarmadillo,Dasypusnovemcinctus(Mammalia,Xenarthra,Cingulata)[J].JournalofMorphology,,(11):-.
课程学习链接：
PPT：分枝杆菌属
WS_T-麻风病诊断标准
.1.28世界防治麻风病日：创造一个没有麻风的世界
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